Paperilappupopulaatiogenetiikkaa teineille

Lukion biologian nykyisessä, viimeisiään vetelevässä opetussuunnitelmassa kakkoskurssin sisältöluettelon viimeinen asia (s. 128) on populaatiogenetiikka ja synteettinen evoluutioteoria. Melkoinen vaatimus (varsinkin tuo synteettinen evoluutioteoria...), kun kurssilla ei tahdo kaikkia muitakaan asioita ehtiä käsitellä kunnolla. Jostain syystä tänään loppuneessa jaksossa oli opetukseen käytettävissä peräti 17-18 75-minuuttista, joten perehdyttiin kahden 35+ -kokoisen ryhmän kanssa evoluution mekanismeihin simuloimalla geneettistä ajautumista ja valinnan vaikutusta alleelifrekvensseihin. Aikaa meni selityksineen noin puolitoista 75-minuuttista. Aikaisemmin olemme käsitelleet periytyvän muuntelun syntyä (meioosi, hedelmöitys, geenimutaatiot, ristetytystehtävät).

Homman kulku oli tällainen.

Näytin ensin kuvia tutkimusartikkelista (Bell & Aguirre 2013, kuva 2 ja kuva 4), jossa oli selvitetty, kuinka kolmipiikkien (Gasterosteus aculeatus) luulevytyyppien osuudet muuttuivat alaskalaisessa Loberg-järvessä parinkymmenen vuoden aikana. Samasta aiheesta on myös täällä hyvä selostus.

Johdattelua aiheeseen: kolmipiikin luulevytyyppien evoluutiota. Lähde Bell, M.A., and W.E. Aguirre. 2013. Contemporary evolution and allelic recycling in threespine stickleback. Evolutionary Ecology Research 15:377-411. 

Meininki oli perehtyä siihen, kuinka evoluutio vähäisimmässä mittakaavassaan tapahtuu. "Evoluutio = populaation geneettinen muutos" on hyvä määritelmä; jos tätä ei tapahdu, minkään muunkaan tason evoluutiota (vaikkapa lajiutumista) ei tapahdu. Koska aioimme pureutua aiheeseen niin täsmällisesti kuin mahdollista, määrittelin evoluution alleelifrekvenssien muutokseksi. "Alleelifrekvenssi" on yllättävän vaikea asia monelle noin äkikseltään. Tämä selventää (?): jos 10 yksilön populaatiossa on geenistä kaksi alleelia (1 ja 2) ja yksilöt ovat 11, 11, 11, 12, 12, 12, 12, 22, 22, 22, alleelin 1 frekvenssi on 10/20 tai 0,5 tai 50%. Myös kelpoisuus (lisääntymisteho muihin verrattuna) tuli määritellyksi.

Tutkimuskohteena oli paperilappupopulaatiota, joiden geenivarastossa oli 10 1-alleelia ja 10 2-alleelia ja jotka asuivat petrimaljoilla. 11, 12 ja 22 saivat aikaan erilaiset fenotyypit. Kukin 2-4 oppilaan ryhmä sai tällaisen lähtöpopulaation tutkittavakseen.

Ensin tarkastelimme, kuinka alleelifrekvenssien käy, vaikka fenotyyppien (ja genotyyppien) välillä ei ole geeneistä johtuvia kelpoisuuseroja (siis ei valintaa). Tässä siis simuloitiin geneettistä satunnaisajautumista.

Hillitöntä lisääntymistä lappupopulaatiossa!

Lähtötilanteessa kummankin alleelin frekvenssi oli siis 0,5 eli maljalla oli 10 1- ja 10 2-lappua. Seuraava sukupolvi tehtiin poimimalla summamutikassa kaksi alleelia (hedelmöitys), kirjoittamalla muistiin hedelmöityksen tulos (uuden yksilön genotyyppi), palauttamalla nämä alleelit maljalle ja toistamalla tämä vielä 9 kertaa; näin saatiin uusi, 10 yksilön sukupolvi. Sen alleelifrekvenssit laskettiin, ja seuraavan sukupolven teossa otettiinkin lähtötilanteeksi nämä uudet frekvenssit. Jotta näin voitaisiin tehdä, oli kaikilla ryhmillä kourallinen 1- ja 2-lappuja alkuperäisen maljapopulaation lisäksi. Tällä tavoin tuotettiin 5 sukupolvea, ja piirrettiin alleelifrekvenssien muutoksesta kuvaaja.

Tässä ollaan tekemässä ensimmäistä sukupolvea, näköjään valinnan vaikuttaessa.

Sitten tutkittiin valintaa, joka määriteltiin geeneistä johtuviksi kelpoisuuseroiksi. Koska minulla on yliluonnollisia kykyjä, päätin, että valinta suosii 22-genotyyppiä eli 22:sten kelpoisuus on muita suurempi. Eka sukupolvi tuotettiin taas lähtötilanteesta 0,5-0,5 aloittaen. 22:sten muita suurempaa kelpoisuutta simuloitiin muuttamalla yksi 11- tai 12-yksilö 22:ksi. Jotkut ryhmät arpoivat sen, muutettiinko 11 vai 12 22:ksi. Näin saadut uudet alleelifrekvenssit olivat seuraavan sukupolven lähtötilateena. Taas tehtiin viisi sukupolvea, aina suosien 22-tyyppejä.

Tuossa on yhden ryhmän tulokset diagrammeina:

Minulla oli kaksi isoa oppilasryhmää, joten saimme tutkittua kaikkiaan 38 populaatiota viiden sukupolven ajan. Populaatioista, joissa valinta ei suosinut 22-tyyppejä ja joissa siis tapahtui geneettistä satunnaisajautumista, 16:ssa olivat molemmat alleelit jäljellä viiden sukupolven jälkeen ja kolmessa jompi kumpi alleeli oli saavuttanut frekvenssin 1,0 tai 100%. Populaatioista, jossa valinta suosi 22-tyyppiä, 15:ssä oli 2-alleelin frekvenssi 1,0 viimeistään viidennessä sukupolvessa, nopeimmillaan jo toisessa. Melkoinen ero.

Opetuksia:

• Alleelifrekvenssit muuttuvat, vaikka kelpoisuuserot eivät geneettisiä olekaan
• Jokin alleeli voi hävitä sattuman kauppaa satunnaisajautumisenkin vuoksi; mitä pienempi populaatio, sen nopeammin näin käy
• Valinta voi muuttaa alleelien runsaussuhteita paljon satunnaisajautumista nopeammin
• Pienissä populaatioissa satunnaisajautuminen on voimakkaampaa kuin suurissa; tässä on linkki pienten populaatioiden ongelmien puolelle

Keksi itse lisää...

Jos olisin ehtinyt, olisin näyttänyt vielä tämänkin animaation alussa mainitusta vähäluulevyisten kolmipiikkien yleistymisestä. Siinä muun muassa kerrotaan, että kolmipiikittömään Loberg-järveen levisi muualta kolmipiikkejä, joilla oli melkoinen luupanssari kyljillään. Valinta kuitenkin alkoi suosia vähäluulevyisiä, ilmeisesti koska sudenkorennon toukat saalistivat pieniä kolmipiikkejä ja vähäluulevyiset kasvoivat nopeammin ja olivat ketterämpiä uimareita kuin sellaiset, joilla oli paljon luulevyjä.

Animaation sijasta käytiin vielä kertauksena läpi perusevoluutiojuttua. Leuka ja liitu -metodi ei petä. Otin huvikseni kuvan vakituisen opettajaurani (kolmisenkymmentä vuotta) viimeisestä taulutyöstä (siirryn vapaaherraksi/hirsirakentajaksi/restaurointikisälliksi/sekatyömieheksi, kunnes eläkeikä joskus koittaa):

Nuo oudot palikat tuossa yllä ovat varsinaisen taulutyön päälle keskustelun aikana materialisoituneita lajien polveutumisen tutkimisen ongelmia "havainnollistavia" fossiilisia lajeja, joista on mahdoton sanoa, onko jokin aikaisempi laji myöhäisemmän lajin suora esi-isä vai esi-isän serkku (alemmat palikat) sekä teosintin (esi-maissin) ja nykymaissin tähkien kokoeroa kuvaavat piirroksia (pallukka ja palikka "migraatio"-sanan päällä.

Miksi paperilappusimulaatio, kun netissä on läjäpäin animaatioita ja "interaktiivisia" valinta-evoluutio-simulaattoreita, joissa voi määrätä valinnan voimakkuutta, populaation kokoa ja vaikka mitä? Paperilappupopulaatiosimulaatiossa oppilas tietää (jos on vähänkin älliä), miksi alleelien frekvenssit muuttuvat - tietokonesimulaatioissa muutoksen syyt jäävät hämärän peittoon, vaikka voikin olla valitsevinaan valinnan voimakkuuteen vaikuttavia asioita; ne on vaan joku koodannut ohjelmaan. Paperiversion puute on tietysti se, että kovin suuria populaatioita saati satoja sukupolvia ei voi sillä simuloida.

Sitten tehtiin vielä valintaan liittyviä yo-tehtäviä (miljoonakalojen täplät, Anolis-liskojen evoluutio, hietatokkojen tasapainottava valinta ym.), jotta yllä selostettu evoluutiosysteemi saataisiin liitetyksi todellisiin esimerkkeihin.

Tämän jälkeen pidin vielä toiselle bio2-ryhmistä tunnin entsyymeistä, mutta se oli tylsä "lue ite-tee käsitekartta-kysy jos et älyä" -tunti, joten eipä siitä sen enempää.

 Koeviikko vielä.