Suokukkojen evoluutiohistoria selviää

Näin lukee suokukosta A. J. Melan Suomen luurankoiset -teoksen toisessa, kokonaan uudistetussa painoksessa vuodelta 1909: "Asuu soilla ja vesiperäisillä niittymailla mieluimmin meren tai järven rannalla. Täällä saa keväällä nähdä koiraslintujen tappelevan keskenään naaraksien suosiosta, Kaulus levitettynä ja kyyrysillään hyökkäävät ne toisiaan vastaan ja tätä leikkiä jatkuu vielä senkin jälkeen kun ♀ jo on ruvennut hautomaan. Vasta kesäkuun lopulla putoavat kaulahöyhenet pois ja ♂ muuttuu ♀:n näköiseksi."

Kahlaajat tunnetaan monipuolisista lisääntymistavoistaan. On perinteistä parisuhdetta, mutta myös kauniit ja rohkeat -tyyppisiä pariutumiskuvioita, joissa hyvässä lykyssä vain naaras tietää kuka on munien isä. Suokukko on jopa kahlaajien joukossa tässä suhteessa omintakeinen. Suokukkokoiraita on lisääntymisstrategioiltaan ja soidinaikaislta höyhenyksiltään kolmenlaisia. Kaksi koirastyyppiä on tunnettu jo pitkään. Useimmat koiraat ovat soidinpuvultaan tummia ja kirjavia. Näitä on suokukkokoiraista 80-95%. Tällaiset koiraat tunnetaan ulkomaan kielellä nimellä "independents" tai "residents"; olkoon suomeksi vaikka paikalliskoiraita. Ne valtaavat soidintantereelta pienen reviirin, jolla sitten kukkoilevat ja jonne houkuttelevat mm. naaraita.

Toinen yleinen (5-20%) koirastyyppi on soidinröyhelöiltään valkoinen. Näillä koirailla ("satellites") ei ole soidinkentällä puolustettavaa reviiriä, vaan ne sukkuloivat paikalliskoiraiden reviireillä ja parittelevat naaraiden kanssa kun paikallisten silmä välttää.

Ylärivissä valkoröyhelöisiä satelliittikoiraita, muut ovat paikallisia.

Kuvat David Lank, kooste J. Dale (D. Lankin luvalla)

Kolmas, harvinainen (<1%) koirastyyppi tunnistettiin vasta kymmenkunta vuotta sitten. Useinkin oli nähty naaran näköisten suokukkojen ikään kuin parittelevan naaraiden kanssa. Nämä "naaraat" ovatkin vähän naaraita isompia mutta kautta vuoden röyhelöttömiä koiraita, "faedereita" (vanhassa englannin kielessä "isiä")!

Mikä mielenkiintoista, paikallisia, satelliitteja ja faedereita on populaatioissa vuodesta toiseen. Soidinkentällä paikalliset parittelevat useammin kuin satelliitit ja faederit. Ellei jotain tasapainottavia tekijöitä olisi, pitäsi satelliittien ja faedereiden vähitellen hävitä valinnan niitä karsiessa. Onkin huomattu, että sekä satelliittien että faedereiden kivekset ovat paikallisia isommat; suurempi siittiötuotanto arvatenkin korvaa paikallisia kehnompaa flaksia. Toisaalta, miksi paikalliset ylipäätään sietävät satelliitteja tahi faedereita - nehän näyttävät vievät paikallisilta lisääntymismahdollisuuksia. Ainakin osa vastausta on, että mitä enemmän koiraita soidinkentällä on, sitä paremmin se houkuttelee naaraita.

Soidinkentällä peli vasta alkaa (katso hieno video täällä!). Tyypillinen näky: satelliitti kököttää massa paikallisen reviirillä, paikallinen tökkii satelliittia nokallaan ja kurmoottaa muutenkin. Tämä innostaa naaraita! Katseltuaan aikansa, naaras ja paikallinen parittelevat, ja satelliittikin saa osansa. Naaraat siis parittelevat useiden koiraiden kanssa, ja useimmissa suokukon munueissa onkin useamman kuin yhden koiraan jälkeläisiä. Faederitkin seuraavat mitä soidinkentällä tapahtuu. Yksi faedereiden keino lisääntyä on koettaa hedelmöittää naaras juuri sillä hetkellä, kun se pyllistää pariutuakseen paikallisen kanssa. Ja vielä: faederit voivat antaa paikallisten nousta niiden selkään (mistä "parittelusta" ei tietenkään seuraa lisääntymistä; lisäksi jos paikallinen tuhlaa tässä siittiöitään, faederien lisääntymismenestys paikallisiin nähden paranee). Faederit voivat myös hypätä paikallisten selkään, mitä oikeat suokukkonaaraat eivät koskaan tee. Paikalliset tietänevät, että faederhan se siinä. Ja naaraat tykkäävät katsella tätäkin...



Äskettäin (marraskuussa 2015) ilmestyneessä Nature Genetics -tiedelehdessä kaksi tutkimusryhmää julkaisi tutkimuksensa suokukon pariutumistyyppien evoluutiosta. Ryhmät päättivät julkaista tietonsa samassa lehdessä (muistuttaa erästä Darwin ja Wallace -asiaa takavuosilta...). Artikkelit kuvineen ovat vapaasti luettavissa täällä (Küpper ym., A supergene determines highly divergent male reproductive morphs in the ruff) ja täällä  (Lamichhaney ym, Structural genomic changes underlie alternative strategies in the ruff (Philomachus pugnax)). Kannattaa katsoa, miltä monimutkaiset geneettiset analyysit näyttävät! Kummassakin jutussa on parikymmentä kirjoittajaa. Küpperin ym. tutkimuksen kantavia voimia on David Lank, joka aloitti suokukkotutkimuksensa Liminganlahdella kesällä 1984 ja jatkoi niitä -90-luvulle saakka täällä. Kanadan Vancouverissa, Simon Fraser -yliopistossa on nykyisin Liminganlahden perua oleva satojen suokukkojen tutkimuspopulaatio. Dov kävi äskettäin Oulussa lapinsirritutkimuksien vuoksi.

Dov Lank ja isohko suokukko Liminganlahden luontokeskuksessa.

Molemmat Naturessa julkaistut tutkimukset perustuvat geenitietoon, tietotekniikan hyödyntämiseen ja muuhun vuosikymmenten aikana kertyneen monipuolisen evoluutiobiologisen tutkimustiedon käyttöön. Kirjoittajat ovat alan miehiä ja naisia; ei pidä satunnaisen lukijan ahistua, jos ei alkuperäisartikkeleiden kaikkia kohtia heti ymmärrä kokonaan. Alla olevat asiat ovat peräisin molemmista tai vain jommasta kummasta jutusta. Lukion geenitiedoilla pärjää.

Paikallistyyppi on suokukon alkuperäinen koirastyyppi. Noin 3,8 miljoonaa vuotta sitten yhden suokukon toisessa kromosomissa 11 tapahtui kromosomin rakenteeseen vaikuttanut mutaatio, jossa isohko, noin 4,5 miljoonan emäsparin mittainen ja satakunta geeniä sisältänyt pala kääntyi; tällainen mutaatio tunnetaan kääntymänä, inversiona. Tämän jälkeen ei universumi ole ollut entisensä! Tämä inversio-11 oli nykyisen faeder-11:n alkutyyppi. Satelliittisuokukkoihin johtaneen linjan alkusynnyksi tutkijat päättelivät noin 520000 vuotta sitten tapahtuneen harvinaisen rekombinaation muinais-faeder-inversio-11:n ja normaalin 11:n välillä, jossa näiden kromosomien palat sekoittuivat, tuottaen siis nykyisen satelliittikromosomin alkutyypin. Lisäksi sekä faeder- että satelliitti- ja paikalliskromosomissa 11 on tapahtunut niiden "omia" mutaatioita vuosimiljooonien aikana.

Kaikki satelliitit ja faederit ovat inversion suhteen heterotsygootteja, eli ne ovat perineet sen vain toiselta vanhemmaltaan - toinen niiden 11-kromosomeista on siis normaali, ilman inversiota. Paikallissuokukoilla on kaksi kappaletta normaaleja 11-kromosomeja eli ne ovat homotsygootteja. Satelliitit eivätkä faederit eivät voi olla homotsygootteja inversion suhteen, sillä inversiokromosomi ei toimi kunnolla solujen jakaantuessa: inversio turmelee solunjakautumisen kannalta tärkeän sentromeerin valmistumiseen vaikuttavaa proteiinia tuottavan geenin. Yhden kanssa pärjää, mutta kahden ei; inversio on homotsygoottina tappava eli letaali. Satelliitti- ja faederkromosomiin  aikojen kuluessa kertyneistä mutaatioista jotkut ilmeisesti vaikuttavat sukupuolihormonien laatuun ja määrään; ne puolestaan vaikuttavat käyttäytymiseen ja höyhenpuvun väriin. 

Inversion alueella sijaitsee myös geeni (MC1R, melanokortiini-1 -reseptori), joka vaikuttaa linnuilla höyhenyksen, nisäkkäillä karvojen ja ihon väriaineisiin, Satelliiteilla tämän geenin muoto yhdessä sukupuolihormonimuutoksia aiheuttavien mutanttigeenien kanssa saa aikaan valkoisen värin. Myös muuan siittiöiden liikkumiseen vaikuttava geeni on inversion alueella.

Mainittakoon, että suokukkonaaraatkin ovat kromosomeiltaan paikallisia, satelliitteja tai faedereita (geenitestillä tämä selviää), mutta koska naaraiden sukupuolihormonit estävät höyhenröyhelöiden kehittymisen kahdella ensinmainitulla tyypillä, niitä ei voi ulkonäöltään erottaa toisistaan. Faeder(isä!)naaraat ovat kuitenkin tavallisia naaraita pienempiä!

Olen edelleen sitä mieltä, että biologia, etenkin evoluutiobiologia, on älyttömän mielenkiintoista.

Pohjoisamerikkalaisella valkokurkkusirkulla on laajaan kromosomi-inversioon liittyvät kaksi erilaista lisääntymisstrategiaa ja värityyppiä. Kanan ruusu-tyyppisen harjan taustalla on inversiokoromosomin ja tavallisen kromosomin rekombinaatio. Niin että on näitä muillakin.

Suokukko on vähentynyt Euroopassa  jyrkästi, yli 85% kolmessakymmenessä vuodessa, ja on nyt Suomessa luokiteltu erittän uhanalaiseksi. Sen läntisen Euraasian levinneisyyden painopiste on siirtynyt itään päin; tämä johtuu ainakin siitä, että läntisimmät muutonaikaiset tankkausalueet ovat huonontuneet ja että läntisiä lintuja on päätynyt pesimään idemmäs.

Nelli (vasemmalla) ja paikallissuokukko Siikajoen Tauvossa. Kuva: Martin Bulla.